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Croissance Des Organismes

Last edited by Damien OLIVIER

Développement et croissance des organismes (in silico)

Dans tout mécanisme de croissance, la forme est importante que ce soit ce que l'on observe à un niveau micro comme les cellules ou un niveau plus macro comme l'organe ou la plante, l'animal .... Se limiter à l'espace serait néanmoins trop réductionniste, il faut également intégrer le temps. Une autre façon de dire cela est d'utiliser la notion de système dynamique. Ces derniers sont décrits par des variables qui sont liées par des relations qui dépendent de règles biologiques, chimiques, physiques ... Ces variables ont des valeurs qui évoluent dans le temps et décrivent l'état du système. L'ensemble des états du système détermine la trajectoire de ce dernier.

Nous avons dans le chapitre qu'est ce que la vie considéré que les systèmes vivants étaient des systèmes autopoïétiques dissipatifs, ce sont des systèmes ouverts qui interagissent avec leur environnement. La trajectoire de tels systèmes est donc à la fois le résultat des interactions internes au système et des interactions avec l'extérieur qui constitue l'environnement. Les processus d'auto-organisation sont à l'oeuvre résultats des interactions et impactent la structure spatiale qui varie au cours du temps et constituent une boucle circulaire (pro-action, rétro-action) avec l'environnement.

Il est temps maintenant d'aborder les modèles possibles. Il ne s'agit pas ici, d'être exhaustif mais simplement présenter quelques directions.

Automates cellulaires

La première direction nous l'avons déjà empruntée. Ainsi on trouve différent travaux en particulier en biologie dont les modèles s'appuient sur des automates cellulaires, on peut citer par exemple la simulation de croissance de cellules cancéreuses. Netlogo en propose un par exemple dans sa bibliothèque de modèle que l'on pourra consulter.

Tumor_view

Les automates cellulaires se montrent souvent "trop simple" pour ce type de modèle, et de nombreux modèles utilisent des systèmes multi-agents et nous vous revoyons à la littérature si vous êtes intéréssés.

Réaction diffusion

Les automates cellulaires sont également utilisés dans le cadre des processus de réaction diffusion. Cette classe de processus est très souvent présente dans les phénomènes physiques et le vivant. La réaction diffusion est parfois impliquée dans des processus plus complexe, mais elle constitue une "brique de base". Nous allons développer ce point en nous appuyant sur les automates cellulaires, c'est l'une des façons de faire mais pas l'unique.

Dans le cadre de la biologie, l’embryogenèse tient une grande place. Ainsi comment les cellules d'un embryon s'organisent ?

Embryon_poulet_72h_BEAUMONT_ET_CASSIER_Dunot_Université

Il y a indéniablement des mécanismes à l'oeuvre travaillant ensembles qui conduisent au développement d'un animal ou d'un végétal. Turing s'était déjà penché sur cette question et le modèle qu'il a proposé repose sur un modèle de réaction-diffusion.

Morphogenèse

On peut définir la morphogenèse de la façon suivante :

Processus de développement des structures d'un organisme au cours de son embryogenèse ou de sa phylogenèse.

Dans l'article "The chemical basis of morphogenesis"1 Turing propose un modèle très simple basé sur un couplage entre des réactions chimiques et la diffusion moléculaire des réactifs, dans un système ouvert alimenté en continu. Son explication s'appuie sur deux composés chimiques

A
et
I
qu’il appelle morphogènes :

  • l’espèce A est auto-activatrice ;
  • l’espèce A active aussi la production de la seconde espèce I ;
  • l’espèce I inhibe la production de A ;
  • I diffuse plus vite que A.

ActivateurInhibiteur.svg

Considérons maintenant une fluctuation locale en excès de l'activateur

A
, la production de
A
et
I
s’accroît dans cette zone. L'excès de
I
diffuse plus vite que l'excès
A
ce qui crée une couronne inhibitrice autour de la zone qui est donc constitué d'un pic de
A
. Ce processus se répète à différents endroits et forme un motif.

Mecanisme.svg

Un peu de math pour se faire peur ! On écrit un système d'équations aux dérivées partielles. Considérons donc un système de réaction-diffusion avec deux composés chimiques

a
et
b
qui réagissent entre-eux et catalyse ou inhibe des productions. Les équations auront la forme suivante :

\left\{ \begin{array}{rcr} \dfrac{\mathcal{\partial} a}{\partial t} &=& F(a, b) + D_a \nabla^2 a\\ \dfrac{\mathcal{\partial} b}{\mathcal \partial t} &=& G(a, b) + D_b \nabla^2 b \end{array} \right.

La première équation nous dit que la variation de concentration en fonction du temps de

a
dépend de la somme du résultat d'une fonction
F
représentant la réaction qui dépend des concentrations de
a
et
b
et de la diffusion de
a
à proximité.
Da
est une constante qui exprime la vitesse de diffusion de
a
.
a
va augmenter en fonction du Laplacien
\nabla^2 a
qui exprime une pente.

Exercice - modèle de Gray Scott

Ce modèle revisite celui proposé par Turing et on considère que deux composants chimiques virtuels réagissent et diffusent sur une grille. Par commodité nous allons appeler le premier composant

A
et le second
B
.
A
est introduit à un certain taux et
B
est produit par une réaction impliquant deux
B
et un
A
:

2B + A \rightarrow 3B

Cette réaction consomme donc à chaque fois un

A
. Le composant
B
est détruit à un certain taux.
A
et
B
diffusent, mais le premier plus rapidement que le deuxième.

morphogenese_view

Considérant ce processus, on peut écrire :

\left\{ \begin{array}{rcl} \dfrac{\mathcal{\partial} A}{\partial t} &=& D_A \nabla^2 A - AB^2 + f \times (1 - A)\\ \dfrac{\mathcal{\partial} B}{\mathcal \partial t} &=& D_B \nabla^2 B + AB^2 - (k + f) B \end{array} \right.

D_A
et
D_B
sont les taux de diffusion de
A
et
B
respectivement.
\nabla^2 A
donne la différence avec la valeur moyenne de concentration en
A
. Combiné avec le produit avec
D_A
cela représente le terme de diffusion.
AB^2
ce terme est ajouté au bilan de
B
et retiré à celui de
A
. Il représente la possibilité de rencontre de 2
B
et 1
A
. Le système est alimenté en
A
à un certain taux
f
, la concentration doit être comprise entre 0 et 1,
f \times (1 - A)
représente cette arrivée.
B
est éliminé en fonction d'un taux (
-kB
), on ajoute (
-fB
) ce qui fait que le taux disparition est supérieur au taux d'apparition.

Il nous faut discrétiser les équations :

\left\{
  \begin{array}{rcl}
    A_{i+1} &=&  A_i + (D_A \nabla^2 A_i - A_iB_i^2 + f \times (1 - A_i))\Delta t\\
    B_{i+1} &=&  B_i + (D_B \nabla^2 B_i + A_iB_i^2 - (k + f) B_i) \Delta t
  \end{array}
\right.

On pourra prendre un pas de temsp \Delta t = 1. Si l'on considère un voisinage de Moore, ce qui semble une bonne idée, le Laplacien peut être défini par la matrice de convolution 3 x 3 suivante :
0.05 0.2 0.05
0.2 -1 0.2
0.05 0.2 0.05

Pour calculer la nouvelle concentration, la concentration actuelle et chaque concentration environnante sont multipliées par la valeur correspondante dans la matrice et les valeurs sont additionnées.

Vous pouvez tester avec les valeurs suivantes : D_A=1.0, D_B=.5, f=.055, k=.062 et \Delta t=1.0, il peut être intéressant de faire varier ces paramètres, en particulier f et k. Une initialisation possible est la totalité de la grille avec A = 1, B=0 sauf une petite zone ensemencée avec B=1.

rd-kf-examples

Il est ensuite intéressant de faire varier les différents paramètres et regarder les trajectoires obtenues. On peut également introduire des perturbations, par exemple sur la diffusion.

Système de réécriture

L-system

Biomorph

  1. Turing A. (1952) The Chemical Basis of Morphogenesis. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 237(641), 37‑72. DOI :leftwards_arrow_with_hook: